melissahoward's review against another edition
I want to hear it in the monkey's own words
Somebody put a hold on it at the library...so I will have to wait.
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borumi's review against another edition
4.0
Man selects only for his own good:
Nature only for that of the being which she tends.
4학년 아들이 갑자기 도서관에 가는 나에게 '진화론'에 대한 책을 빌려달라고 해서 놀랐다. 진화론? 아직 성교육도 제대로 알까말까한 얘가 진화론을?
하지만 생각해보면 예전에는 천지벽력같은 상식 밖의 이야기자 금서가 되었던 진화론이 어찌나 흔한 이야기가 되었는지 어린이용 게임과 만화 포켓몬에서도 '진화'의 개념이 당연시되고 있다.
(이슬람 율법에 위배된다고 포켓몬고가 불법화된 아랍국가도 여전히 있긴 하지만 그들은 9세기 이슬람 학자 al Jahiz가 Book of the Animals에서 이미 자연도태의 개념을 언급한 것이 아이러니하지. )
반면 정작 진화론 뿐만 아니라 유전학 발생학 등을 배우고 매일 적용하고 있는 나를 비롯한 수많은 이과생들은 과연 '종의 기원'을 실제로 읽은 사람이 몇이나 될까.
부끄럽지만 솔직히 말해서 제목만 아는 사람들이 대부분일 것이다. 과학논문지 EMBO Reports에 The Greatest Book You Never Read라는 제목으로 칼럼을 쓰면서 코넬의대의 생화학 교수 Gregory A Petsko가 자신도 작년까지는 읽어보지 않았던 것을 고백하며 Sterling Publishing Co.에서 2008년 출간한 David Quammen의 에디팅과 삽화들이 담겨있는 버젼을 추천한다.
나 자신도 이미 교과서나 다른 서적과 논문을 통해 잘 알고 있는 내용을 뭐하러 읽어보나 하는 생각도 조금 있었다. 하지만 남들이 제목은 다 알지만 읽어보지 않은 고전이 항상 그렇듯이 다 알고 있거나 기대했던 그 내용의 그 책이 아니었다.
다윈이 그 당시 멘델의 저서를 읽었나 안 읽었나 하는 데 논란이 있지만 종의 기원을 읽어보면 아마도 안 읽었거나 읽다가 수학에 약한 다윈 (그렇다 다윈은 수학에 강하지 않은 과학자였다)이 멘델의 통계와 공식이 가득한 논문을 대충 읽다 포기했을지도 모르겠다. 만약 멘델의 연구에 대한 지식까지 있었으면 '종의 기원'은 좀더 확신에 차거나 좀더 통찰력이 더해지지 않았을까 하는 가정도 해볼 수 있지만 어디까지나 가정이다. 그래도 멘델의 저서도 유전학 등에 대한 기초 지식도 하나도 없이 현재 우리가 알고 있는 것에 비해 정말 보잘것없는 당시 지식만으로도 이런 통찰과 논리의 전개가 가능했다는 것이 놀랍다.
워낙에 나에게 생소한 동식물이나 지질학에 대한 내용이 많아서 삽화가 없는 점이 너무 아쉬웠다. 게다가 처음에 읽은 무료 킨들 전자책은 오타가 워낙 많아서 결국 도서관에서 옥스포드컬러판이라는 동서문화사(2011)에서 나온 것을 빌렸다만 여기에는 개론적인 내용에 대한 보충설명과 삽화가 맨앞에 더해졌을 뿐이었다. 그리고 송철용 교수님의 번역은 정성스럽지만 오역이 좀 있고 나에게 라틴어나 영어에 비해 한글(이라기보다는 거의 한자에 가까운;;)로 된 학명과 용어들은 너무 낯설고 어려웠다.
또한 이 책은 150주년 기념판에서는 '학설의 난점'과 '본능' 사이에 있던 '자연도태설에 대한 여러 다른 의견들'이 맨 뒤의 appendix로 넘어가 있는 게 마음에 안 들었다.
결국 Petsko교수가 추천한 Sterling 출판사 (2008)의 David Quammen의 삽화가 있는 버젼을 영국에서 주문했다. 이 버젼의 삽화는 정말 그뤠잇~!! 무료버젼은 오타도 많고 유일하게 있는 chapter 4의 삽화도 너무 작아서 이 아름다운 책을 사서 얼마나 기뻤는지..다만 6판이 아니라 3판을 바탕으로 만든 것이어서 이 책도 ‘학설의 난점’에서 바로 ‘본능’으로 넘어가는 게 아쉽다.
Quammen의 서문과 삽화가 예술인데다 변화된 학명도 알려주고 매번 실험대상이나 사례로 나오는 비둘기들과 각종 생물들의 그림, 다윈의 비글호 항해기 및 다른 저서와 연구환경, 기타 자료 등 마치 단순한 책이 아닌 다윈 박물관이나 다큐멘터리를 접하는 기분이다.
원서로 읽는다면 이걸 꼭 강추함. 후회없는 선택.
Ch. 1 Variation Under Domestication
일단 제목은 '종의 기원'이지만 다윈은 종이 정확히 "무엇"에서 기원했는지에 대해서는 말하고 있지 않고
창조론에서 말하듯이 각자 개별적으로 여러 종이 한꺼번에 창조된 것이 아니라
하나의 종에서 여러 종 또는 종이라고 분류되지도 않는 아종이나 변종들이 "어떻게" 나왔는지의 과정에 대해 이야기하고 있다.
그러기 위해서는 그는 까마득히 먼 과가의 origin보다는 현재, 즉 우리가 알고 있는 아종과 변종 등의 '변이(variation)'에 대해 먼저 이야기한다.
지금에야 당연한 이야기지만 그당시에 systematist들은 생물들은 모 아니면 도 식으로 계-문-강-목-과-속-종의 분류체계로 깔끔하게 떨어진다고 보았다.
하지만 실제로는 종 간에 다소 겹치기도 하고 종 내의 차이가 종 간의 차이보다 심하기도 한 애매모호하고 다양한 변이에 대해 다소 과할 정도로 상세하게 다룬다. (뭐 20년 동안 집필한 것이니 연구결과가 쌓인 건 알겠는데.. 편집자의 조언을 들었다면 좋았을 법하다..;; 종을 딱딱 분류한 systematist들만큼 다윈도 나름 강박적인 성격일듯..)
그런데 이런 변이와 종의 구분은 옛날과 현재와 많이 달라졌다.
이는 농사에 종사하는 사람들은 잘 알 듯이 이런 변이가 부모로부터 그 자손에 이어지기 때문에
가축과 농작물에서는 인간의 선택에 의해 '유용한' 성질을 가진 생물들을 선택적으로 번식시켰기 때문이다.
이렇게 유용한 성질이 부모로부터 자손에게 이어지는 이유 (유전자? 그게 뭐야?)는 다윈의 시대에 알려지지 않았지만
그런 경향을 보이고 이런 경향을 인간이 이용하여 가축과 농작물의 종의 특성이 예전과 지금과 차이를 보이게 되는 것을 설명한다.
Ch. 2 Variation Under Nature
생소한 자연 선택론을 소개하기에 앞서 우리에게 좀더 친숙하고 실질적인 사육 과정, 즉 '인위 선택'을 통한 변이의 세습으로
한 종에서 다양한 변종들이 나오는 결론을 이끌어내고 이는 다음 2장에서 자연계의 자연선택으로 확장된다.
1장이 접근하기 쉬웠고 현재 대부분 분자유전학적 방법으로 증명된 내용인 반면
2장은 여전히 많은 부분이 연구와 논란의 대상이다.
여기서 다윈은 variation을 두 가지로 보는데
한 가지는 자연선택의 동기이자 재료가 되며 딱딱 끊어지는 종이 아닌 수많은 아종과 변종으로 분류학자들의 골치를 썩이는 어중간하고 복잡한 돌발적 변이로도 보고 있지만
또한 자연선택의 결과물로 한 종에서 필연적으로 비롯된 여러 종, 즉 생명의 다양성인 diversity의 의미로서도 보고 있다.
현재 우리가 slime mould나 fungi, virus 등에 대해 알고 있는 바로는
각각의 종의 개념은 물론 개별적 생물학적 개체에 대한 경계마저도 무너져가고 있지만
그 당시로서는 많은 생물 분류학자들이 반기를 들었을 것 같다.
통합과 융합이 대세이고 내편 니편의 기준이 무너지는 건
사회학적 학문적인 것만이 아니라 생물학적인 차원에서도 마찬가지다.
Ch. 3 Struggle for Existence
2장까지가 예전 종들이나 과거 생물학적 용어와 지식들로 요즘 독자들을 머리 아프게 했지만
3장에 들어와서 겨우 본론에 들어간다.
1장과 2장을 통해 우리는 시간 (시대에 따른 domestic species의 변화)과 공간 (지리학적 분포에 따른 종의 변화들)에 따라 다양한 생물학적 변이를 보았고 이는 인간의 선택 또는 자연의 선택을 통해 이루어졌다는 것을 알아보았다.
그런데 인간이야 자기 욕심에 끌리는 대로 선택하는 거지만 왜 대자연은 이런 선택을 할까?
왜냐하면 속된 말로 삶은 개고생이기 때문이다.
너그럽고 모든 것을 포용하는 듯한 자연은 실은 끝없이 넉넉하지 않고 그 자원에 한계가 있다.
그렇기 때문에 변이와 종이 늘어갈 수록 그 자원의 한계에 빨리 닿게 되고 결국 '경쟁'이 야기된다.
여기서 다윈이 맬서스의 <인구론>의 영향을 받은 것을 알 수 있고 이는 생태학이 역학과 갖는 연관성을 시사한다.
이런 mother nature라는 별명을 가질 정도로 자비로운 이미지의 자연이
실제로는 너그럽지 못하고 무자비한 투쟁이란 이면은
당시 대중들에게 충격을 안겨주고 반감을 사기 좋았을 듯.
옛날에 비해 현재의 종이 달라졌다는 Evolution을 받아들이는 것은 당시 어느 정도 수용되었어도
오히려 이것을 일으키는 기전인 자연도태설은 거센 반발과 비난을 불러일으켰다.
게다가 종 간 경쟁보다 더 비슷한 종 내 개체들 사이의 경쟁이 더 심하다니..
'여자의 적은 여자야'란 말이나 적보다 친형제가 더 위험하다는 말처럼 살벌한 게 있을까
하지만 그런 게 속으로 와닿기는 하고 다윈은 이런 사실에서 적응방산의 원리(principle of divergence)를 끌어냈다고 Matt Ridley는 말한다.
다윈은 실제로 이 struggle을 국한된 의미가 아니라
각각의 존재가 다른 존재에 의존하는 것과 각 개체의 생존 뿐 아니라 그 자손의 번식 성공까지 포함한 거였고
피튀기는 싸움의 이미지가 아닌 생존, 즉 爭보다는 生에 초점을 둔 것이지만
대중의 의식 속에는 투쟁이 더 강조된 듯 하다.
... I use this term in a large and metaphorical sense including dependence of one being on another, and including (which is more important)
not only the life of the individual, but success in leaving progeny."
뭐, 다윈은 나름 자연선택의 파괴의 고삐를 조금만 늦추어도 종이 확 늘어날 수 있다고 하며
자연의 투쟁은 끊임없는 것도 아니고 (가끔 평정을 이루기도;;) 두려움도 느껴지지 않고 (의도적 인위선택과 달리 무의식적으로 선택되니;;) 죽음은 일반적으로 즉각적 (희망고문이 아닌 빠른 안락사인가;;)이라며 건강한 이들이 살아남고 증식한다는
병주고 약주고 식의 그 나름대로 위안을 주려고 하긴 했다.
Lighten any check, mitigate the destruction ever so little,
and the number of the species will almost instantaneously increase to any amount
When we reflect on this struggle, we may console ourselves with the full belief,
that the war of nature is not incessant,
that no fear is felt,
that death is generally prompt,
and that the vigorous, the healthy, and the happy survive and multiply.”
Ch. 4 Natural Selection
or the Survival of the Fittest
This preservation of favourable individual differences and variations,
and the destruction of those which are injurious,
I have called Natural Selection, or the Survival of the Fittest.
앞 3장에서 이끌어나간 논리에 따라서 자연도태설은 자연스러운 결론으로 기정사실화된다.
하지만 우리 다윈이 누구인가. 20년간 집필하면서 축적된 연구결과들을 독자들의 편의 따위를 위해 생략할 리 있나.
인위적 선택과의 비교, 자연도태의 위력, 암수사이의 선택, 자연도태의 작용, 교배, 자연도태가 작용하는데 유리한 환경, 지리적인 격리효과, 자연도태의 완만한 작용, 자연도태와 절멸, 형질의 분기에 따른 다양화, 형질 분기에서 종의 분기로, 형질의 집중, 자연도태와 생물의 유연관계... 헥헥... 이렇게 소주제만 늘어놓아도 잔뜩인데 그 소주제 안에 사례들을 가득가득 밀어넣었다.
자연다큐나 과학책을 즐겨보는 사람에게는 괜찮지만 아닌 사람에게는 이 부분에서 좀 질릴 듯..ㅋ
재미있는 부분은 다윈은 물론 지리적 격리효과가 일부 작용하기도 하지만 격리 없이도 적응에 기여하는 미세한 advantage에 의해 더 업그레이드된 형질로 분기하고 결국 종으로 분기하는 것과 그렇게 되지 못한 것의 멸종을 이야기하는 것이다.
하지만 지리적 격리 없이 국한된 공간에서 두 형질/종이 공존하게 되면 결국 이종교배로 인하여 유전자의 흐름을 통해 분기되지 않게 되는 것을 막지 못하지 않을까?
이런 문제 때문에 동소적 종분화 (sympatric speciation)는 매우 드물지만 실제로 있다는 것이 입증되었다. 이는 성립되기 위해 까다로운 조건이 따르는데 한 가지는 유전자의 locus dependent한 배우자 선호도가 작용하기 때문인데 아직 유전자의 존재 자체도 모르는 다윈은 알 리 없었지만 다른 한가지 조건으로 분단 선택, 즉 각 종이 각각 다른 ecological niche를 차지하면 가능한 이론을 다윈은 제시했다.
** on a sidenote: 흥미로운 점은 Survival of the Fittest(적자생존)이란 용어는 초판에서는 없었다. 종의 기원 초판을 읽은 Herbert Spencer가 처음 쓴 이 말을 다윈은 5판에서부터 사용하게 된다.
Ch. 5 Laws of Variation
외적조건의 효과, 용불용(use/disuse)의 작용, 기후 적응, 상관변이, 성장에 대한 보상과 절약 등 변이를 일으킬 수 있는 모든 요소들에 대해 어느 정도 인정은 하지만 결국에 가장 중요한 건 나의 일편단심 자연도태~!!하는 다윈의 뚝심을 보여주는 장이었지만..
초판에 비해서 거듭 재판되어가며 결국 최종판에서는 다윈이 다른 기전들의 효과를 일부 인정하게 되는 (약해지는?) 모습이 엿보인다.
그리고 현재에 와서 우리는 분자유전학적 연구의 성과에 의해 진화가 다윈이 그토록 최우선시한 자연도태에 의해서도 이루어지지만 보다 더 크게 작용하는 무작위 유전자 표류 ( random genetic drift)의 비중이 높아지고 있다. 물론 epigenetics는 커녕 genetics조차에 대해서도 모르고 그저 형질학적 외관 상의 근거만으로 판단할 수 있던 다윈으로서는 자연도태설이 적응과 진화를 모두 설명하는 최선의 가설이었겠지.
Ch. 6 Difficulties of the Theory
Ch. 7 Miscellaneous Objections to the Theory of Natural Selection
당시 엄청난 반향을 불러일으킬 것을 예상하고 20년을 뜸들이다가 Wallace가 선수칠까봐 결국 종의 기원을 발표한 소심(?)하고 용의주도한 다윈답게 자연도태설에 대해 이의를 제기할 만한 점들을 모두 거론하며 devil's advocate이 되는 듯 하다가도 또 이에 맞서 반론을 전개하는데 자연도태설의 수호자/변호인다운 훌륭한 수사학 기술을 보여준다.
게다가 초판 이후로 이어 제기된 기타 반박들도 어떤 판형에서는 appendix, 어떤 판형에서는 <본능> 장 이전에 한 챕터로 묶어놓아 모두 격파(?)시킨다.
특히 가장 치명적인 반론이라는 이행적 형태의 결여에 대해서는 이후에 나오는 지질학적 기록에 대한 고찰로부터도 변호가 전개된다.
Ch. 8 Instincts
베르나르 베르베르의 소설<개미>나 디스커버리 채널 다큐를 좋아하는 사람들은 생태계의 형태학적 다양성에 경탄하기도 하지만 실은 막장드라마나 '세상에 이런 일이!'를 좋아하는 사람들과 비슷하게 각양각색으로 나타나는 행동양식에 흥미를 느끼는 경우가 많다. 그만큼 behavior라는 것은 참 재미있고 대부분의 사람이 신경과학은 골치아파해도 심리학은 좋아하는 이유와 비슷한 듯. 나만 해도 유전학에 대해 관심을 갖게 된 계기가 Robert Wright의이라는 진화심리학/행동유전학 책이었으니..
그만큼 이 짧은 챕터는 뻐꾸기의 날치기 육아, 개미의 노예제도, 벌들의 벌집 건축술로 크게 3가지 본능만 다루지만 재미있는 부분이고 이과생이 아닌 문과생들도 즐길 만한 챕터같다.
대자연에 대해서는 항상 경외심을 보였던 다윈이 개미들의 노예제도에 대해 odious라는 경멸적인 수식어를 쓴 것이 인상적이고 피부색에 의해 인류를 '종'으로 나누는 것에 반대하고 인류의 노예제도에 대해서도 강력히 반대해 왔던 그의 정치관을 엿볼 수 있다.
그런데 막판에 개미나 벌과 같은 사회성 곤충들에서 나타나는 중성곤충의 생식불능에 대해서는 다윈이 유전학적 지식이 있었다면 좀더 확실히 밝혀내었겠지만 그런 community의 good을 위해 생식기능이 희생된다는 목적론적 이유보다는 어떻게 중성곤충 안에서도 해부학적 차이가 나타나는지에 대해 다윈은 더 의문이 있던 것 같다. Dawkins의 이기적 유전자에 대해 알았으면 공익에 대한 관점이 다소달라졌겠지?
Ch. 9 Hybrids
여기서 잡종(hybrid)라고 하는 것은 다른 종(species) 간의 교잡(어감이 참;;;)으로 인한 종간잡종을 의미하고 mongrel은 다른 변종(varieties)간의 교잡에 인한 변종간잡종을 의미한다.
그렇다면 varieties와 species 간의 차이는 무엇인가?
다른 것끼리 교잡해서 임성(fertility)을 잃으면 종species, 임성이 유지되면 변종varieties이라고 하는 상호교배의 개념으로 종을 정의하는데, 과연 그럴까?
이 챕터에서 우리가 배우는 교훈은 Rules are made to be broken.
흔히 그렇지만 항상 그런 게 아니다.
다윈은 잡종의 불임성이 항상 일정하지 않고 다양한 정도로 나타나는 것, 어떠한 두 종이 결합하느냐에 따라 다른 유형의 불임성을 보이고 한 종의 개체 사이에서도 불임성이 다르게 나타나는 특징 등을 열거하며 열거한다.
변이성이 심하게 나타나는 부위는 대부분 적응과는 관계가 없다.
즉 다윈은 이런 다양한 정도와 유형의 불임성을 통해 잡종의 불임성이 부모 종을 서로 다르게 유지하기 위해 진화되었거나 적응과 관련이 적을 것이라는 것을 암시한다.그리고 나아가서 다윈은 이런 잡종의 불임성이 서로 다른 방향으로 독자적인 진화를 하며 부가적인 변화에 의해 서로 호환성이 사라진 것으로 추측하였다. 아직 유전학적 지식이 없어서 그 사라진 호환성의 성분이 무엇인지는 모르지만.. (핸드폰들의 모든 기종이 처음에는 호환가능한 충전기를 쓰다가 각각 독자적으로 업그레이드하면서 충전기가 호환 불가능해진 게 생각나네..)
종간잡종에서 상호번식력이 일부 유지되고 변종간잡종에서 상호번식력이 감소되는 사례들을 통해
결국 species와 varieties는 명확히 구분되지 않는다는 결론을 내게 되는데 이는 변종이 종의 시작점이라는 다윈의 견해와 상통한다.
잡종의 불임성이 절대적이지 않음을 통해 다윈은 각각의 종들이 개별적으로 창조되었다는 창조론에 돌을 던진 것이다.
Ch. 10 On the Imperfection of the Geological Record
앞에서 자연도태설에 의한 진화론에 가장 치명적일 만한 이행적 형태가 지질학적 기록, 즉 화석 단서에 드물거나 결여되었다는 것을 반박하는 장인데.. 결론적으로 자연도태설을 반박할 가장 치명적인 반론이 불완전한 지질학적 기록에 기반한 것이고 다른 말로 하자면 증거의 결여는 결여의 증거가 되지 못한다는 것이다.
물론 기록이 불완전하기 때문에 자신도 완벽한 정답을 모른다는 것을 솔직하게 인정하지만
그렇다고 해서 그 불완전한 기록이 입증할 수 없는 반론 또한 수긍할 수 없다는 것.
지질학적 연대 결정법도 부정확했던 그 당시 지식수준으로는 가장 최선의 방법을 선택한 것 같다.
물론 지금도 이런 점진적 modification에 반기를 드는 이들 (대표적으로 punctuated equilibrium을 내세우는 Stephen J. Gould)이 많으며 진화에 대해서는 지질학적 기록 외에 다른 방법의 과학적 방법들이 동원되고 있다.
판구조론과 대륙이동설은 이미 알고 있었지만 지구과학을 공식적으로 배우지 않은 나로서는
formation이 충분히 두꺼워지고 그 formation에 생명체의 화석들이 많이 남아있기 위해 어떤 조건이 충족되어야하는지에 대해 새로 공부하는 게 많았다.
잠깐 고고학 복습 (옛날부터 순서대로)
Hadean Eon (명왕누대 - 지구의 맨틀과 지각이 생겼지만 바다는 아직 없던 시대)
Archean Eon (시생누대 - 지각이 냉각되어 바다와 대륙이 생긴 시대)
Proterozoic Eon (원생누대 - 산화성대기로 변환되고부터 다세포의 생명체가 나타나기 시작한 시점까지)
Phanerozoic Eon (현생누대 - 생명이 증폭했고 화석이 가장 많았던 시대)
Paleozoic era(고생대) - Cambrian, Ordovician, Silurian, Devonian, Carboniferous, Permian
Mesozoic (중생대) - Triassic, Jurassic, Cretaceous
Cenozoic (신생대) - Paleogene, Neogene, Quaternary
맷 리들리가 쓴 How to Read Darwin을 통해 다윈이 말하는 지질학적 시대의 분류가 현재와는 조금 다르다는 걸 알게 되었다. 이처럼 고전, 특히 논픽션 고전을 읽을 때 용어나 개념 변화 등에 주의해야한다.
Ch. 11 On the Geological Succession of Organic Beings
10장에서 지질학적 기록들이 불완전해서 자연선택설을 반박할 증거로 불충분하다고 얘기한 반면
11장에서는 지질학적 기록을 통해 오히려 자연선택설을 지지할 단서들을 찾아낸다.
즉 모든 이행적 단계가 보이지 않는다고 해서 그게 실제로 없다는 증거가 되지 못하지만
그나마 남아있는 지질학적 기록에서 과거와 현재 종, 그리고 다른 떨어져있는 종들 사이의 링크를 발견한 수 있고 이는 자연선택설로밖에 설명안된다는..
흥미로운 점은 화석 등의 예전 종들의 변화의 추이로 보아 종이 갈 수록 organisation이 복잡해지고 고등으로 발전하고 있는지에 대한 질문을 던지는데 당시 고고학자들은 대부분 진화가 더욱더 고등체계의 방향으로 진전한다고 보았으나 다윈은 확답을 주지 않는 것이다.
다윈의 이론이 당시의 목적론적 (teleological) 과학관을 파괴한 것처럼 보는 경향이 있는데 과연 그는 모든 목적론적 과학관이 배제된 단순한 기계적 알고리즘 기전으로써 자연도태설을 보고 있는 것일까?하는 의문이 든다.
소극적이고 주도면밀한 그의 성격으로 볼 때는 그는 확증이 설 때까지 open question으로 남겨두고자 한 것이 아닐까 싶지만 그의 다른 저서들을 더 봐야 잘 알게 될 듯.
Ch. 12 - 13 Geographic Distribution
지구상 각종 생물들을 둘러보면 3가지 패턴을 알아차리게 되는데
1. 각종 다른 지역의 생물들의 유사성이 기후나 다른 물리적 조건에 의해 크게 결정되지 않는다. 오히려 구대륙과 신대륙의 차이가 가장 중요한 차이점으로 작용한다.
2. 자유로운 이동을 방해하는 그 어떤 장벽이든간에 각 지역의 생물들의 차이와 밀접하고 중요한 연관성을 보인다.
3. 같은 대륙이나 같은 바다에서는 각 위치의 종들이 다를지라도 어느 정도 유사성을 보인다.
이런 패턴에서 우리는 시공간을 통한 어떤 유기적 결속을 느끼게 되고
그 유기적 결속을 다윈은 inheritance로 보았다.
We see in these facts some deep organic bond,
throughout space and time, over the same areas of land and water,
independently of physical conditions....
The bond is simply inheritance,
that cause shich alone, as far as we positively know,
produces organisms quite like each other.
기나긴 시간의 장벽을 통해 자연도태에 의한 종의 변화가 느리게 이루어지는 반면 공간의 장벽은 우세한 개체의 이동에 장애물이 되어 작용하게 된 것이다.
씨앗이 어떻게 먼 곳까지 퍼지게 되었는지에 대해 구체적 실험을 통해 입증하는 모습에서 또다시 이론가뿐만 아니라 실험가의 면모를 톡톡히 보여주는 다윈. 이렇게 거의 강박적으로 꼼꼼하고 노동집약적인 실험을 위해서 그는 자식들과 하인들을 포함한 온가족을 총동원했다는데..(그래서 엠마는 다산을? ㅍㅎㅎ)
Plate tectonics에 대해 아직 알려지지 않은 것을 감안하면 꽤 다방면으로 고민해본 것 같다. 하지만 다윈 자신도 acclimatisation 등 기후나 물리적 영향보다 다른 경쟁 생명체의 영향에 더 중요하다고 했는데도 워낙 대안의 설명할 방법이 없어서 여기서는 빙하기가 생물의 이동을 추진하는 영향력에 너무 과한 중요도를 둔 게 아닌가 싶다.
섬에 대한 이야기에서 역시 갈라파고스 제도가 빠질 수 없다.
Ch. 14 Classification, Morphology, Embryology, Rudimentary Organs
계통분류학, 형태학, 발생학과 흔적기관들에 나타나는 현상들이 원래 종의 기원으로부터 벗어나는 변이(variability)와 원래 종의 형질을 그대로 물려주려는 유전 (inheritance) 사이의 균형에 의해 이루어지는 자연도태설로 설명되는 것을 이 챕터에서 보여준다. 흔적기관과 태아의 상동성 등 자연이 도약하지 않는 Natura non facit saltus의 원칙이 적용된다고 하는데 다윈은 아직 continuous variation 외에도 discontinuous variation이 있다는 것을 몰랐지.. 하지만 이런 연구가 요즘 활발히 진행되는 evo-devo 연구의 시초일 것이다.
Ernst Haeckel이 이 chapter의 embryology 부분을 읽고 Biogenetic Law를 발표한 듯.
'개체발생이 계통발생을 반복한다 (Ontogeny Recapitulates Phylogeny)'라는 문구로 유명해진 이 학설은 척추생물이 배아 발달과정에서 선조들이 진화 과정 중 겪어온 변화를 순서대로 반복한다고 주장했다.
발표당시 선풍적인 인기를 끌던 이 학설은 결국 30년 후 헤켈이 그 유명한 배 발달과정 그림을 일부러 각 종 간에 유사하게 보이려고 조작한 것, 그리고 이 그림이 실은 발달 초기가 아닌 중기 단계였는데 초기단계에서는 오히려 차이가 더 뚜렷한 것 등의 조작이 탄로나는 등 이 학설에 맞지 않는 증거들이 밝혀지며 이제는 시대에 뒤쳐진 유물이 되었다. 물론 여전히 이 학설을 지지하는 자들이 간혹 있지만 여전히 그 학설을 뒷받침할만한 증거가 부족하다.
재미있는 건 정작 생물학계에서는 이 학설이 신뢰를 잃었는데 오히려 인지발달이나 미술비평 등 다른 분야, 그리고 심지어 사회학 분야에서 여전히 인용되는 것이다. 다윈주의에 열광한 니체는 Ontogeny recapitulates philology라고도 응용했고 니체와 달리 현대인인 유시민마저도 (문과생이어서 잘 모르나?) 여러 책에서 이 말을 사회적 현상에 적용시켰다. (심지어 국가란 무엇인가 개정판에서도 여전히 이 말을 수정 안했더군)
Scientism에 의해서 과학적 이론을 다른 분야에 무분별하고 무조건적으로 널리 적용하는 것도 위험하지만 심지어 신빙성없는 퇴물이 된 과학적 이론을 다른 분야에 대입시키는 것은 더욱 더 무모하지 않나 싶다.
Ch. 15 Recapitulation and Conclusion
이 챕터의 앞부분은 이전 챕터들의 요약과 마찬가지여서 만약 책 전체를 읽을 시간이 없고 각 장 끝에 달린 Summary를 읽을 시간도 없다면 이 챕터만 읽어도 될 듯.
요약을 다 한 후 뒷부분에서는 이런 논의를 (아직 창조론이나 진화론은 커녕 진화라는 말 조차 쓰이지 않았다) 토대로 우리가 빈약한 근거로 막연히 종교적 가설을 세울 것이 아니라 새로운 관점으로 자연의 기전을 바라보기를 권한다. 그리고 이런 논의와 연구가 앞으로 Natural history 뿐만 아니라 많은 분야에 변화와 새로운 발견을 가져올 것을 예견하는데 단순히 동식물이 아닌 인간의 기원 그리고 인간의 심리학까지 영향을 미칠 것을 예감하고 이는 그의 다른 두 저서들에 대한 예고편같기도 하지만 앞으로 다윈의 이 책이 과학 뿐 아니라 사회에 미칠 지대한 여파를 예고한다. 하긴 내가 읽은 게 3판과 6판인데 6판에서는 3판에서 없었던 것들이 또 나오고 있으니 그동안 얼마나 많은 사람들에게 시달렸을지 감이 잡힌다.
초판이 나올 때와 달리 6판을 쓸 무렵에는 이미 많은 과학자들이 evolution이 있다는 것 자체에 공감했다. 하지만 일부는 점진적 변화가 아닌 갑작스러운 진화를 주장했는데 다윈은 이런 대폭의 급진적 진화가 예전 창조론에 비해 나을 바가 없다고 보았다.
그리고 그는 미생물과 같이 동물인지 식물인지 구분도 잘 안가는 것에서부터 모든 생물이 기원된 것이 아닐까하고 추측하는데 미생물학에 대한 지식이 지금처럼 풍부했다면 단지 추측에서 멈추지 않았으리라.
그가 말했듯이 종교적인 편견 외에도 진화에 대해 아직도 반대하는 사람들에게는 억겁의 세월의 단위로 자연을 바라보기 어려운 단기적 관점이 장애요인이 되었다. 하지만 만약 현재 바이러스처럼 수일 내에 약물내성을 획득하며 빠른 진화를 보여주는 것이 알려졌다면 좀더 설득이 쉬웠겠지.
학교를 졸업하고나서 전공책들보다는 논문을 많이 보게 된 이유는 전공책들이 출판될 때는 이미 책에 담긴 내용이 한물간 yesterday's news가 된 경우가 많아서였다. 하물며 최신 책도 아닌 이제는 허점이 많이 발견되었고 이제 쓰지도 않는 용어 및 분류로 안그래도 복잡한 내 머리 속을 혼란스럽게 할 과학 고전을 읽을 필요가 있을까 싶었다. 이런 문제 때문에 한달이 넘게 여러번 (그리고 여러 판본으로) 읽긴 했지만 가히 그럴만한 가치가 있다.
현재의 관점에서 보면 물론 다윈의 진화론은 취약점이 여러 군데 있다. 빙하기와 지질학적 기록에 대한 이론 등도 판구조론과 분자유전학 발생학에 대한 무지 등도 그의 근거나 이론에 의문을 제기할 만하다. 하지만 이런 hindsight bias에도 불구하고 여전히 경의를 표하는 것은 현재에는 알려진 수많은 지식의 부재에도 불구하고 그는 그당시 스스로 수집하고 관찰 및 실험할 수 있는 최대한의 근거에 기반하여 가능한 면밀하게 여러모로 조사하고 분석하여 픽셀수준까지 정확하지는 않아도 생태계의 큰 그림을 '최선'을 다해 그린 것이다. 또한 다윈은 무리하게 조작이나 과장을 통해 자기 이론을 역설한 헤켈이나 오웬과 달리 자기 이론이 가진 취약점을 최대한 해결하려고 노력하되 한계를 인정하고 후세에 밝혀지리라고 희망을 걸어보았다.
과학은 고정되고 신성시되어 무조건적으로 수용하는 돌로 새겨진 십계명이 아니라 끊임없이 호기심과 의구심 넘치는 아이들이 이리저리 둘러보고 던져보기도 하며 콕콕 찔러보는 것을 통해 발견하고 거듭 변하는 살아있는 생물과 같다. 모르는 것을 아는 것이야말로 공자나 소크라테스가 말한 진정한 앎이 아닐까. 그리고 자신의 이론에 대해 끊임없이 자문하고 반성함을 통해 모든 학문은 더 앞으로 나아가는 진화를 거치는 것이다. 많은 자료와 기존의 학설이 상충하는 것에 의문을 품고 이를 풀기 위해 20년간 조심스럽게 준비하고 초판 이후에도 변화를 거듭 거쳐간 Darwinism도 그렇게 진화하였고 앞으로도 진화할 being의 현재진행형이다.
There is grandeur in this view of life, with its several powers,
having been originally breathed by the Creator
into a few forms or into one; and that,
whilst this planet has gone cycling on
according to the fixed law of gravity,
from so simple a beginning
endless forms most beautiful and most wonderful
have been, and are being evolved.
Nature only for that of the being which she tends.
4학년 아들이 갑자기 도서관에 가는 나에게 '진화론'에 대한 책을 빌려달라고 해서 놀랐다. 진화론? 아직 성교육도 제대로 알까말까한 얘가 진화론을?
하지만 생각해보면 예전에는 천지벽력같은 상식 밖의 이야기자 금서가 되었던 진화론이 어찌나 흔한 이야기가 되었는지 어린이용 게임과 만화 포켓몬에서도 '진화'의 개념이 당연시되고 있다.
(이슬람 율법에 위배된다고 포켓몬고가 불법화된 아랍국가도 여전히 있긴 하지만 그들은 9세기 이슬람 학자 al Jahiz가 Book of the Animals에서 이미 자연도태의 개념을 언급한 것이 아이러니하지. )
반면 정작 진화론 뿐만 아니라 유전학 발생학 등을 배우고 매일 적용하고 있는 나를 비롯한 수많은 이과생들은 과연 '종의 기원'을 실제로 읽은 사람이 몇이나 될까.
부끄럽지만 솔직히 말해서 제목만 아는 사람들이 대부분일 것이다. 과학논문지 EMBO Reports에 The Greatest Book You Never Read라는 제목으로 칼럼을 쓰면서 코넬의대의 생화학 교수 Gregory A Petsko가 자신도 작년까지는 읽어보지 않았던 것을 고백하며 Sterling Publishing Co.에서 2008년 출간한 David Quammen의 에디팅과 삽화들이 담겨있는 버젼을 추천한다.
나 자신도 이미 교과서나 다른 서적과 논문을 통해 잘 알고 있는 내용을 뭐하러 읽어보나 하는 생각도 조금 있었다. 하지만 남들이 제목은 다 알지만 읽어보지 않은 고전이 항상 그렇듯이 다 알고 있거나 기대했던 그 내용의 그 책이 아니었다.
다윈이 그 당시 멘델의 저서를 읽었나 안 읽었나 하는 데 논란이 있지만 종의 기원을 읽어보면 아마도 안 읽었거나 읽다가 수학에 약한 다윈 (그렇다 다윈은 수학에 강하지 않은 과학자였다)이 멘델의 통계와 공식이 가득한 논문을 대충 읽다 포기했을지도 모르겠다. 만약 멘델의 연구에 대한 지식까지 있었으면 '종의 기원'은 좀더 확신에 차거나 좀더 통찰력이 더해지지 않았을까 하는 가정도 해볼 수 있지만 어디까지나 가정이다. 그래도 멘델의 저서도 유전학 등에 대한 기초 지식도 하나도 없이 현재 우리가 알고 있는 것에 비해 정말 보잘것없는 당시 지식만으로도 이런 통찰과 논리의 전개가 가능했다는 것이 놀랍다.
워낙에 나에게 생소한 동식물이나 지질학에 대한 내용이 많아서 삽화가 없는 점이 너무 아쉬웠다. 게다가 처음에 읽은 무료 킨들 전자책은 오타가 워낙 많아서 결국 도서관에서 옥스포드컬러판이라는 동서문화사(2011)에서 나온 것을 빌렸다만 여기에는 개론적인 내용에 대한 보충설명과 삽화가 맨앞에 더해졌을 뿐이었다. 그리고 송철용 교수님의 번역은 정성스럽지만 오역이 좀 있고 나에게 라틴어나 영어에 비해 한글(이라기보다는 거의 한자에 가까운;;)로 된 학명과 용어들은 너무 낯설고 어려웠다.
또한 이 책은 150주년 기념판에서는 '학설의 난점'과 '본능' 사이에 있던 '자연도태설에 대한 여러 다른 의견들'이 맨 뒤의 appendix로 넘어가 있는 게 마음에 안 들었다.
결국 Petsko교수가 추천한 Sterling 출판사 (2008)의 David Quammen의 삽화가 있는 버젼을 영국에서 주문했다. 이 버젼의 삽화는 정말 그뤠잇~!! 무료버젼은 오타도 많고 유일하게 있는 chapter 4의 삽화도 너무 작아서 이 아름다운 책을 사서 얼마나 기뻤는지..다만 6판이 아니라 3판을 바탕으로 만든 것이어서 이 책도 ‘학설의 난점’에서 바로 ‘본능’으로 넘어가는 게 아쉽다.
Quammen의 서문과 삽화가 예술인데다 변화된 학명도 알려주고 매번 실험대상이나 사례로 나오는 비둘기들과 각종 생물들의 그림, 다윈의 비글호 항해기 및 다른 저서와 연구환경, 기타 자료 등 마치 단순한 책이 아닌 다윈 박물관이나 다큐멘터리를 접하는 기분이다.
원서로 읽는다면 이걸 꼭 강추함. 후회없는 선택.
Ch. 1 Variation Under Domestication
일단 제목은 '종의 기원'이지만 다윈은 종이 정확히 "무엇"에서 기원했는지에 대해서는 말하고 있지 않고
창조론에서 말하듯이 각자 개별적으로 여러 종이 한꺼번에 창조된 것이 아니라
하나의 종에서 여러 종 또는 종이라고 분류되지도 않는 아종이나 변종들이 "어떻게" 나왔는지의 과정에 대해 이야기하고 있다.
그러기 위해서는 그는 까마득히 먼 과가의 origin보다는 현재, 즉 우리가 알고 있는 아종과 변종 등의 '변이(variation)'에 대해 먼저 이야기한다.
지금에야 당연한 이야기지만 그당시에 systematist들은 생물들은 모 아니면 도 식으로 계-문-강-목-과-속-종의 분류체계로 깔끔하게 떨어진다고 보았다.
하지만 실제로는 종 간에 다소 겹치기도 하고 종 내의 차이가 종 간의 차이보다 심하기도 한 애매모호하고 다양한 변이에 대해 다소 과할 정도로 상세하게 다룬다. (뭐 20년 동안 집필한 것이니 연구결과가 쌓인 건 알겠는데.. 편집자의 조언을 들었다면 좋았을 법하다..;; 종을 딱딱 분류한 systematist들만큼 다윈도 나름 강박적인 성격일듯..)
그런데 이런 변이와 종의 구분은 옛날과 현재와 많이 달라졌다.
이는 농사에 종사하는 사람들은 잘 알 듯이 이런 변이가 부모로부터 그 자손에 이어지기 때문에
가축과 농작물에서는 인간의 선택에 의해 '유용한' 성질을 가진 생물들을 선택적으로 번식시켰기 때문이다.
이렇게 유용한 성질이 부모로부터 자손에게 이어지는 이유 (유전자? 그게 뭐야?)는 다윈의 시대에 알려지지 않았지만
그런 경향을 보이고 이런 경향을 인간이 이용하여 가축과 농작물의 종의 특성이 예전과 지금과 차이를 보이게 되는 것을 설명한다.
Ch. 2 Variation Under Nature
생소한 자연 선택론을 소개하기에 앞서 우리에게 좀더 친숙하고 실질적인 사육 과정, 즉 '인위 선택'을 통한 변이의 세습으로
한 종에서 다양한 변종들이 나오는 결론을 이끌어내고 이는 다음 2장에서 자연계의 자연선택으로 확장된다.
1장이 접근하기 쉬웠고 현재 대부분 분자유전학적 방법으로 증명된 내용인 반면
2장은 여전히 많은 부분이 연구와 논란의 대상이다.
여기서 다윈은 variation을 두 가지로 보는데
한 가지는 자연선택의 동기이자 재료가 되며 딱딱 끊어지는 종이 아닌 수많은 아종과 변종으로 분류학자들의 골치를 썩이는 어중간하고 복잡한 돌발적 변이로도 보고 있지만
또한 자연선택의 결과물로 한 종에서 필연적으로 비롯된 여러 종, 즉 생명의 다양성인 diversity의 의미로서도 보고 있다.
현재 우리가 slime mould나 fungi, virus 등에 대해 알고 있는 바로는
각각의 종의 개념은 물론 개별적 생물학적 개체에 대한 경계마저도 무너져가고 있지만
그 당시로서는 많은 생물 분류학자들이 반기를 들었을 것 같다.
통합과 융합이 대세이고 내편 니편의 기준이 무너지는 건
사회학적 학문적인 것만이 아니라 생물학적인 차원에서도 마찬가지다.
Ch. 3 Struggle for Existence
2장까지가 예전 종들이나 과거 생물학적 용어와 지식들로 요즘 독자들을 머리 아프게 했지만
3장에 들어와서 겨우 본론에 들어간다.
1장과 2장을 통해 우리는 시간 (시대에 따른 domestic species의 변화)과 공간 (지리학적 분포에 따른 종의 변화들)에 따라 다양한 생물학적 변이를 보았고 이는 인간의 선택 또는 자연의 선택을 통해 이루어졌다는 것을 알아보았다.
그런데 인간이야 자기 욕심에 끌리는 대로 선택하는 거지만 왜 대자연은 이런 선택을 할까?
왜냐하면 속된 말로 삶은 개고생이기 때문이다.
너그럽고 모든 것을 포용하는 듯한 자연은 실은 끝없이 넉넉하지 않고 그 자원에 한계가 있다.
그렇기 때문에 변이와 종이 늘어갈 수록 그 자원의 한계에 빨리 닿게 되고 결국 '경쟁'이 야기된다.
여기서 다윈이 맬서스의 <인구론>의 영향을 받은 것을 알 수 있고 이는 생태학이 역학과 갖는 연관성을 시사한다.
이런 mother nature라는 별명을 가질 정도로 자비로운 이미지의 자연이
실제로는 너그럽지 못하고 무자비한 투쟁이란 이면은
당시 대중들에게 충격을 안겨주고 반감을 사기 좋았을 듯.
옛날에 비해 현재의 종이 달라졌다는 Evolution을 받아들이는 것은 당시 어느 정도 수용되었어도
오히려 이것을 일으키는 기전인 자연도태설은 거센 반발과 비난을 불러일으켰다.
게다가 종 간 경쟁보다 더 비슷한 종 내 개체들 사이의 경쟁이 더 심하다니..
'여자의 적은 여자야'란 말이나 적보다 친형제가 더 위험하다는 말처럼 살벌한 게 있을까
하지만 그런 게 속으로 와닿기는 하고 다윈은 이런 사실에서 적응방산의 원리(principle of divergence)를 끌어냈다고 Matt Ridley는 말한다.
다윈은 실제로 이 struggle을 국한된 의미가 아니라
각각의 존재가 다른 존재에 의존하는 것과 각 개체의 생존 뿐 아니라 그 자손의 번식 성공까지 포함한 거였고
피튀기는 싸움의 이미지가 아닌 생존, 즉 爭보다는 生에 초점을 둔 것이지만
대중의 의식 속에는 투쟁이 더 강조된 듯 하다.
... I use this term in a large and metaphorical sense including dependence of one being on another, and including (which is more important)
not only the life of the individual, but success in leaving progeny."
뭐, 다윈은 나름 자연선택의 파괴의 고삐를 조금만 늦추어도 종이 확 늘어날 수 있다고 하며
자연의 투쟁은 끊임없는 것도 아니고 (가끔 평정을 이루기도;;) 두려움도 느껴지지 않고 (의도적 인위선택과 달리 무의식적으로 선택되니;;) 죽음은 일반적으로 즉각적 (희망고문이 아닌 빠른 안락사인가;;)이라며 건강한 이들이 살아남고 증식한다는
병주고 약주고 식의 그 나름대로 위안을 주려고 하긴 했다.
Lighten any check, mitigate the destruction ever so little,
and the number of the species will almost instantaneously increase to any amount
When we reflect on this struggle, we may console ourselves with the full belief,
that the war of nature is not incessant,
that no fear is felt,
that death is generally prompt,
and that the vigorous, the healthy, and the happy survive and multiply.”
Ch. 4 Natural Selection
or the Survival of the Fittest
This preservation of favourable individual differences and variations,
and the destruction of those which are injurious,
I have called Natural Selection, or the Survival of the Fittest.
앞 3장에서 이끌어나간 논리에 따라서 자연도태설은 자연스러운 결론으로 기정사실화된다.
하지만 우리 다윈이 누구인가. 20년간 집필하면서 축적된 연구결과들을 독자들의 편의 따위를 위해 생략할 리 있나.
인위적 선택과의 비교, 자연도태의 위력, 암수사이의 선택, 자연도태의 작용, 교배, 자연도태가 작용하는데 유리한 환경, 지리적인 격리효과, 자연도태의 완만한 작용, 자연도태와 절멸, 형질의 분기에 따른 다양화, 형질 분기에서 종의 분기로, 형질의 집중, 자연도태와 생물의 유연관계... 헥헥... 이렇게 소주제만 늘어놓아도 잔뜩인데 그 소주제 안에 사례들을 가득가득 밀어넣었다.
자연다큐나 과학책을 즐겨보는 사람에게는 괜찮지만 아닌 사람에게는 이 부분에서 좀 질릴 듯..ㅋ
재미있는 부분은 다윈은 물론 지리적 격리효과가 일부 작용하기도 하지만 격리 없이도 적응에 기여하는 미세한 advantage에 의해 더 업그레이드된 형질로 분기하고 결국 종으로 분기하는 것과 그렇게 되지 못한 것의 멸종을 이야기하는 것이다.
하지만 지리적 격리 없이 국한된 공간에서 두 형질/종이 공존하게 되면 결국 이종교배로 인하여 유전자의 흐름을 통해 분기되지 않게 되는 것을 막지 못하지 않을까?
이런 문제 때문에 동소적 종분화 (sympatric speciation)는 매우 드물지만 실제로 있다는 것이 입증되었다. 이는 성립되기 위해 까다로운 조건이 따르는데 한 가지는 유전자의 locus dependent한 배우자 선호도가 작용하기 때문인데 아직 유전자의 존재 자체도 모르는 다윈은 알 리 없었지만 다른 한가지 조건으로 분단 선택, 즉 각 종이 각각 다른 ecological niche를 차지하면 가능한 이론을 다윈은 제시했다.
** on a sidenote: 흥미로운 점은 Survival of the Fittest(적자생존)이란 용어는 초판에서는 없었다. 종의 기원 초판을 읽은 Herbert Spencer가 처음 쓴 이 말을 다윈은 5판에서부터 사용하게 된다.
Ch. 5 Laws of Variation
외적조건의 효과, 용불용(use/disuse)의 작용, 기후 적응, 상관변이, 성장에 대한 보상과 절약 등 변이를 일으킬 수 있는 모든 요소들에 대해 어느 정도 인정은 하지만 결국에 가장 중요한 건 나의 일편단심 자연도태~!!하는 다윈의 뚝심을 보여주는 장이었지만..
초판에 비해서 거듭 재판되어가며 결국 최종판에서는 다윈이 다른 기전들의 효과를 일부 인정하게 되는 (약해지는?) 모습이 엿보인다.
그리고 현재에 와서 우리는 분자유전학적 연구의 성과에 의해 진화가 다윈이 그토록 최우선시한 자연도태에 의해서도 이루어지지만 보다 더 크게 작용하는 무작위 유전자 표류 ( random genetic drift)의 비중이 높아지고 있다. 물론 epigenetics는 커녕 genetics조차에 대해서도 모르고 그저 형질학적 외관 상의 근거만으로 판단할 수 있던 다윈으로서는 자연도태설이 적응과 진화를 모두 설명하는 최선의 가설이었겠지.
Ch. 6 Difficulties of the Theory
Ch. 7 Miscellaneous Objections to the Theory of Natural Selection
당시 엄청난 반향을 불러일으킬 것을 예상하고 20년을 뜸들이다가 Wallace가 선수칠까봐 결국 종의 기원을 발표한 소심(?)하고 용의주도한 다윈답게 자연도태설에 대해 이의를 제기할 만한 점들을 모두 거론하며 devil's advocate이 되는 듯 하다가도 또 이에 맞서 반론을 전개하는데 자연도태설의 수호자/변호인다운 훌륭한 수사학 기술을 보여준다.
게다가 초판 이후로 이어 제기된 기타 반박들도 어떤 판형에서는 appendix, 어떤 판형에서는 <본능> 장 이전에 한 챕터로 묶어놓아 모두 격파(?)시킨다.
특히 가장 치명적인 반론이라는 이행적 형태의 결여에 대해서는 이후에 나오는 지질학적 기록에 대한 고찰로부터도 변호가 전개된다.
Ch. 8 Instincts
베르나르 베르베르의 소설<개미>나 디스커버리 채널 다큐를 좋아하는 사람들은 생태계의 형태학적 다양성에 경탄하기도 하지만 실은 막장드라마나 '세상에 이런 일이!'를 좋아하는 사람들과 비슷하게 각양각색으로 나타나는 행동양식에 흥미를 느끼는 경우가 많다. 그만큼 behavior라는 것은 참 재미있고 대부분의 사람이 신경과학은 골치아파해도 심리학은 좋아하는 이유와 비슷한 듯. 나만 해도 유전학에 대해 관심을 갖게 된 계기가 Robert Wright의
그만큼 이 짧은 챕터는 뻐꾸기의 날치기 육아, 개미의 노예제도, 벌들의 벌집 건축술로 크게 3가지 본능만 다루지만 재미있는 부분이고 이과생이 아닌 문과생들도 즐길 만한 챕터같다.
대자연에 대해서는 항상 경외심을 보였던 다윈이 개미들의 노예제도에 대해 odious라는 경멸적인 수식어를 쓴 것이 인상적이고 피부색에 의해 인류를 '종'으로 나누는 것에 반대하고 인류의 노예제도에 대해서도 강력히 반대해 왔던 그의 정치관을 엿볼 수 있다.
그런데 막판에 개미나 벌과 같은 사회성 곤충들에서 나타나는 중성곤충의 생식불능에 대해서는 다윈이 유전학적 지식이 있었다면 좀더 확실히 밝혀내었겠지만 그런 community의 good을 위해 생식기능이 희생된다는 목적론적 이유보다는 어떻게 중성곤충 안에서도 해부학적 차이가 나타나는지에 대해 다윈은 더 의문이 있던 것 같다. Dawkins의 이기적 유전자에 대해 알았으면 공익에 대한 관점이 다소달라졌겠지?
Ch. 9 Hybrids
여기서 잡종(hybrid)라고 하는 것은 다른 종(species) 간의 교잡(어감이 참;;;)으로 인한 종간잡종을 의미하고 mongrel은 다른 변종(varieties)간의 교잡에 인한 변종간잡종을 의미한다.
그렇다면 varieties와 species 간의 차이는 무엇인가?
다른 것끼리 교잡해서 임성(fertility)을 잃으면 종species, 임성이 유지되면 변종varieties이라고 하는 상호교배의 개념으로 종을 정의하는데, 과연 그럴까?
이 챕터에서 우리가 배우는 교훈은 Rules are made to be broken.
흔히 그렇지만 항상 그런 게 아니다.
다윈은 잡종의 불임성이 항상 일정하지 않고 다양한 정도로 나타나는 것, 어떠한 두 종이 결합하느냐에 따라 다른 유형의 불임성을 보이고 한 종의 개체 사이에서도 불임성이 다르게 나타나는 특징 등을 열거하며 열거한다.
변이성이 심하게 나타나는 부위는 대부분 적응과는 관계가 없다.
즉 다윈은 이런 다양한 정도와 유형의 불임성을 통해 잡종의 불임성이 부모 종을 서로 다르게 유지하기 위해 진화되었거나 적응과 관련이 적을 것이라는 것을 암시한다.그리고 나아가서 다윈은 이런 잡종의 불임성이 서로 다른 방향으로 독자적인 진화를 하며 부가적인 변화에 의해 서로 호환성이 사라진 것으로 추측하였다. 아직 유전학적 지식이 없어서 그 사라진 호환성의 성분이 무엇인지는 모르지만.. (핸드폰들의 모든 기종이 처음에는 호환가능한 충전기를 쓰다가 각각 독자적으로 업그레이드하면서 충전기가 호환 불가능해진 게 생각나네..)
종간잡종에서 상호번식력이 일부 유지되고 변종간잡종에서 상호번식력이 감소되는 사례들을 통해
결국 species와 varieties는 명확히 구분되지 않는다는 결론을 내게 되는데 이는 변종이 종의 시작점이라는 다윈의 견해와 상통한다.
잡종의 불임성이 절대적이지 않음을 통해 다윈은 각각의 종들이 개별적으로 창조되었다는 창조론에 돌을 던진 것이다.
Ch. 10 On the Imperfection of the Geological Record
앞에서 자연도태설에 의한 진화론에 가장 치명적일 만한 이행적 형태가 지질학적 기록, 즉 화석 단서에 드물거나 결여되었다는 것을 반박하는 장인데.. 결론적으로 자연도태설을 반박할 가장 치명적인 반론이 불완전한 지질학적 기록에 기반한 것이고 다른 말로 하자면 증거의 결여는 결여의 증거가 되지 못한다는 것이다.
물론 기록이 불완전하기 때문에 자신도 완벽한 정답을 모른다는 것을 솔직하게 인정하지만
그렇다고 해서 그 불완전한 기록이 입증할 수 없는 반론 또한 수긍할 수 없다는 것.
지질학적 연대 결정법도 부정확했던 그 당시 지식수준으로는 가장 최선의 방법을 선택한 것 같다.
물론 지금도 이런 점진적 modification에 반기를 드는 이들 (대표적으로 punctuated equilibrium을 내세우는 Stephen J. Gould)이 많으며 진화에 대해서는 지질학적 기록 외에 다른 방법의 과학적 방법들이 동원되고 있다.
판구조론과 대륙이동설은 이미 알고 있었지만 지구과학을 공식적으로 배우지 않은 나로서는
formation이 충분히 두꺼워지고 그 formation에 생명체의 화석들이 많이 남아있기 위해 어떤 조건이 충족되어야하는지에 대해 새로 공부하는 게 많았다.
잠깐 고고학 복습 (옛날부터 순서대로)
Hadean Eon (명왕누대 - 지구의 맨틀과 지각이 생겼지만 바다는 아직 없던 시대)
Archean Eon (시생누대 - 지각이 냉각되어 바다와 대륙이 생긴 시대)
Proterozoic Eon (원생누대 - 산화성대기로 변환되고부터 다세포의 생명체가 나타나기 시작한 시점까지)
Phanerozoic Eon (현생누대 - 생명이 증폭했고 화석이 가장 많았던 시대)
Paleozoic era(고생대) - Cambrian, Ordovician, Silurian, Devonian, Carboniferous, Permian
Mesozoic (중생대) - Triassic, Jurassic, Cretaceous
Cenozoic (신생대) - Paleogene, Neogene, Quaternary
맷 리들리가 쓴 How to Read Darwin을 통해 다윈이 말하는 지질학적 시대의 분류가 현재와는 조금 다르다는 걸 알게 되었다. 이처럼 고전, 특히 논픽션 고전을 읽을 때 용어나 개념 변화 등에 주의해야한다.
Ch. 11 On the Geological Succession of Organic Beings
10장에서 지질학적 기록들이 불완전해서 자연선택설을 반박할 증거로 불충분하다고 얘기한 반면
11장에서는 지질학적 기록을 통해 오히려 자연선택설을 지지할 단서들을 찾아낸다.
즉 모든 이행적 단계가 보이지 않는다고 해서 그게 실제로 없다는 증거가 되지 못하지만
그나마 남아있는 지질학적 기록에서 과거와 현재 종, 그리고 다른 떨어져있는 종들 사이의 링크를 발견한 수 있고 이는 자연선택설로밖에 설명안된다는..
흥미로운 점은 화석 등의 예전 종들의 변화의 추이로 보아 종이 갈 수록 organisation이 복잡해지고 고등으로 발전하고 있는지에 대한 질문을 던지는데 당시 고고학자들은 대부분 진화가 더욱더 고등체계의 방향으로 진전한다고 보았으나 다윈은 확답을 주지 않는 것이다.
다윈의 이론이 당시의 목적론적 (teleological) 과학관을 파괴한 것처럼 보는 경향이 있는데 과연 그는 모든 목적론적 과학관이 배제된 단순한 기계적 알고리즘 기전으로써 자연도태설을 보고 있는 것일까?하는 의문이 든다.
소극적이고 주도면밀한 그의 성격으로 볼 때는 그는 확증이 설 때까지 open question으로 남겨두고자 한 것이 아닐까 싶지만 그의 다른 저서들을 더 봐야 잘 알게 될 듯.
Ch. 12 - 13 Geographic Distribution
지구상 각종 생물들을 둘러보면 3가지 패턴을 알아차리게 되는데
1. 각종 다른 지역의 생물들의 유사성이 기후나 다른 물리적 조건에 의해 크게 결정되지 않는다. 오히려 구대륙과 신대륙의 차이가 가장 중요한 차이점으로 작용한다.
2. 자유로운 이동을 방해하는 그 어떤 장벽이든간에 각 지역의 생물들의 차이와 밀접하고 중요한 연관성을 보인다.
3. 같은 대륙이나 같은 바다에서는 각 위치의 종들이 다를지라도 어느 정도 유사성을 보인다.
이런 패턴에서 우리는 시공간을 통한 어떤 유기적 결속을 느끼게 되고
그 유기적 결속을 다윈은 inheritance로 보았다.
We see in these facts some deep organic bond,
throughout space and time, over the same areas of land and water,
independently of physical conditions....
The bond is simply inheritance,
that cause shich alone, as far as we positively know,
produces organisms quite like each other.
기나긴 시간의 장벽을 통해 자연도태에 의한 종의 변화가 느리게 이루어지는 반면 공간의 장벽은 우세한 개체의 이동에 장애물이 되어 작용하게 된 것이다.
씨앗이 어떻게 먼 곳까지 퍼지게 되었는지에 대해 구체적 실험을 통해 입증하는 모습에서 또다시 이론가뿐만 아니라 실험가의 면모를 톡톡히 보여주는 다윈. 이렇게 거의 강박적으로 꼼꼼하고 노동집약적인 실험을 위해서 그는 자식들과 하인들을 포함한 온가족을 총동원했다는데..(그래서 엠마는 다산을? ㅍㅎㅎ)
Plate tectonics에 대해 아직 알려지지 않은 것을 감안하면 꽤 다방면으로 고민해본 것 같다. 하지만 다윈 자신도 acclimatisation 등 기후나 물리적 영향보다 다른 경쟁 생명체의 영향에 더 중요하다고 했는데도 워낙 대안의 설명할 방법이 없어서 여기서는 빙하기가 생물의 이동을 추진하는 영향력에 너무 과한 중요도를 둔 게 아닌가 싶다.
섬에 대한 이야기에서 역시 갈라파고스 제도가 빠질 수 없다.
Ch. 14 Classification, Morphology, Embryology, Rudimentary Organs
계통분류학, 형태학, 발생학과 흔적기관들에 나타나는 현상들이 원래 종의 기원으로부터 벗어나는 변이(variability)와 원래 종의 형질을 그대로 물려주려는 유전 (inheritance) 사이의 균형에 의해 이루어지는 자연도태설로 설명되는 것을 이 챕터에서 보여준다. 흔적기관과 태아의 상동성 등 자연이 도약하지 않는 Natura non facit saltus의 원칙이 적용된다고 하는데 다윈은 아직 continuous variation 외에도 discontinuous variation이 있다는 것을 몰랐지.. 하지만 이런 연구가 요즘 활발히 진행되는 evo-devo 연구의 시초일 것이다.
Ernst Haeckel이 이 chapter의 embryology 부분을 읽고 Biogenetic Law를 발표한 듯.
'개체발생이 계통발생을 반복한다 (Ontogeny Recapitulates Phylogeny)'라는 문구로 유명해진 이 학설은 척추생물이 배아 발달과정에서 선조들이 진화 과정 중 겪어온 변화를 순서대로 반복한다고 주장했다.
발표당시 선풍적인 인기를 끌던 이 학설은 결국 30년 후 헤켈이 그 유명한 배 발달과정 그림을 일부러 각 종 간에 유사하게 보이려고 조작한 것, 그리고 이 그림이 실은 발달 초기가 아닌 중기 단계였는데 초기단계에서는 오히려 차이가 더 뚜렷한 것 등의 조작이 탄로나는 등 이 학설에 맞지 않는 증거들이 밝혀지며 이제는 시대에 뒤쳐진 유물이 되었다. 물론 여전히 이 학설을 지지하는 자들이 간혹 있지만 여전히 그 학설을 뒷받침할만한 증거가 부족하다.
재미있는 건 정작 생물학계에서는 이 학설이 신뢰를 잃었는데 오히려 인지발달이나 미술비평 등 다른 분야, 그리고 심지어 사회학 분야에서 여전히 인용되는 것이다. 다윈주의에 열광한 니체는 Ontogeny recapitulates philology라고도 응용했고 니체와 달리 현대인인 유시민마저도 (문과생이어서 잘 모르나?) 여러 책에서 이 말을 사회적 현상에 적용시켰다. (심지어 국가란 무엇인가 개정판에서도 여전히 이 말을 수정 안했더군)
Scientism에 의해서 과학적 이론을 다른 분야에 무분별하고 무조건적으로 널리 적용하는 것도 위험하지만 심지어 신빙성없는 퇴물이 된 과학적 이론을 다른 분야에 대입시키는 것은 더욱 더 무모하지 않나 싶다.
Ch. 15 Recapitulation and Conclusion
이 챕터의 앞부분은 이전 챕터들의 요약과 마찬가지여서 만약 책 전체를 읽을 시간이 없고 각 장 끝에 달린 Summary를 읽을 시간도 없다면 이 챕터만 읽어도 될 듯.
요약을 다 한 후 뒷부분에서는 이런 논의를 (아직 창조론이나 진화론은 커녕 진화라는 말 조차 쓰이지 않았다) 토대로 우리가 빈약한 근거로 막연히 종교적 가설을 세울 것이 아니라 새로운 관점으로 자연의 기전을 바라보기를 권한다. 그리고 이런 논의와 연구가 앞으로 Natural history 뿐만 아니라 많은 분야에 변화와 새로운 발견을 가져올 것을 예견하는데 단순히 동식물이 아닌 인간의 기원 그리고 인간의 심리학까지 영향을 미칠 것을 예감하고 이는 그의 다른 두 저서들에 대한 예고편같기도 하지만 앞으로 다윈의 이 책이 과학 뿐 아니라 사회에 미칠 지대한 여파를 예고한다. 하긴 내가 읽은 게 3판과 6판인데 6판에서는 3판에서 없었던 것들이 또 나오고 있으니 그동안 얼마나 많은 사람들에게 시달렸을지 감이 잡힌다.
초판이 나올 때와 달리 6판을 쓸 무렵에는 이미 많은 과학자들이 evolution이 있다는 것 자체에 공감했다. 하지만 일부는 점진적 변화가 아닌 갑작스러운 진화를 주장했는데 다윈은 이런 대폭의 급진적 진화가 예전 창조론에 비해 나을 바가 없다고 보았다.
그리고 그는 미생물과 같이 동물인지 식물인지 구분도 잘 안가는 것에서부터 모든 생물이 기원된 것이 아닐까하고 추측하는데 미생물학에 대한 지식이 지금처럼 풍부했다면 단지 추측에서 멈추지 않았으리라.
그가 말했듯이 종교적인 편견 외에도 진화에 대해 아직도 반대하는 사람들에게는 억겁의 세월의 단위로 자연을 바라보기 어려운 단기적 관점이 장애요인이 되었다. 하지만 만약 현재 바이러스처럼 수일 내에 약물내성을 획득하며 빠른 진화를 보여주는 것이 알려졌다면 좀더 설득이 쉬웠겠지.
학교를 졸업하고나서 전공책들보다는 논문을 많이 보게 된 이유는 전공책들이 출판될 때는 이미 책에 담긴 내용이 한물간 yesterday's news가 된 경우가 많아서였다. 하물며 최신 책도 아닌 이제는 허점이 많이 발견되었고 이제 쓰지도 않는 용어 및 분류로 안그래도 복잡한 내 머리 속을 혼란스럽게 할 과학 고전을 읽을 필요가 있을까 싶었다. 이런 문제 때문에 한달이 넘게 여러번 (그리고 여러 판본으로) 읽긴 했지만 가히 그럴만한 가치가 있다.
현재의 관점에서 보면 물론 다윈의 진화론은 취약점이 여러 군데 있다. 빙하기와 지질학적 기록에 대한 이론 등도 판구조론과 분자유전학 발생학에 대한 무지 등도 그의 근거나 이론에 의문을 제기할 만하다. 하지만 이런 hindsight bias에도 불구하고 여전히 경의를 표하는 것은 현재에는 알려진 수많은 지식의 부재에도 불구하고 그는 그당시 스스로 수집하고 관찰 및 실험할 수 있는 최대한의 근거에 기반하여 가능한 면밀하게 여러모로 조사하고 분석하여 픽셀수준까지 정확하지는 않아도 생태계의 큰 그림을 '최선'을 다해 그린 것이다. 또한 다윈은 무리하게 조작이나 과장을 통해 자기 이론을 역설한 헤켈이나 오웬과 달리 자기 이론이 가진 취약점을 최대한 해결하려고 노력하되 한계를 인정하고 후세에 밝혀지리라고 희망을 걸어보았다.
과학은 고정되고 신성시되어 무조건적으로 수용하는 돌로 새겨진 십계명이 아니라 끊임없이 호기심과 의구심 넘치는 아이들이 이리저리 둘러보고 던져보기도 하며 콕콕 찔러보는 것을 통해 발견하고 거듭 변하는 살아있는 생물과 같다. 모르는 것을 아는 것이야말로 공자나 소크라테스가 말한 진정한 앎이 아닐까. 그리고 자신의 이론에 대해 끊임없이 자문하고 반성함을 통해 모든 학문은 더 앞으로 나아가는 진화를 거치는 것이다. 많은 자료와 기존의 학설이 상충하는 것에 의문을 품고 이를 풀기 위해 20년간 조심스럽게 준비하고 초판 이후에도 변화를 거듭 거쳐간 Darwinism도 그렇게 진화하였고 앞으로도 진화할 being의 현재진행형이다.
There is grandeur in this view of life, with its several powers,
having been originally breathed by the Creator
into a few forms or into one; and that,
whilst this planet has gone cycling on
according to the fixed law of gravity,
from so simple a beginning
endless forms most beautiful and most wonderful
have been, and are being evolved.
mgalvan's review against another edition
5.0
Reading this book is like hearing the message, "Listen up, molecular biologists. The questions are still the same, &here they are, but now you have the tools to answer them in a different way, so do it."
chriswoody94's review against another edition
4.0
The idea is deceptively simple: 1) we know that species can have mutations when they reproduce, 2) normally, those mutations are either useless or detrimental, but 3) some of those mutations could give an organism a distinct advantage to reproduce more offspring with the same mutations. This was the idea, known as natural selection, that Charles Darwin introduced in his Origin of Species, that essentially revolutionized the study of biology and evolution for the next 150 years. In this work he introduced his ideas, as well as offered a polemic against the popular view of the time (and still of many today) that each species was created individually, and addressing the major objections to his theory. One thing to remember is that this work is a product of the times, so Darwin wouldn’t have known about the age of the Earth, continental shift, the structure of DNA, etc., but for all of this, his theory is still going strong and should at least be understood by all. I will say, however rewarding this was to read for its information alone, it is a bit of a bore, and is a daunting read for anyone who isn’t used to long, wordy treatises on natural history from the 19th Century. Darwin is not much for creative writing here (or at least, he didn’t need to use it for a scholarly work such as this), but he is a genius in his own right for being able to formulate the theory of natural selection before we had the capability to understand DNA and inheritance. And the fact that his theory is still standing today after over a hundred years of scrutiny is a testament to how important his work is to science.
ephemeralbison's review against another edition
5.0
One of those books that you should read before you die. While subsequent editions of the Origin of Species diverged greatly from the first, but interestingly, it is Darwin's first formulation of the theory that is closest to our modern understanding of evolution. Contrary to the title, the book only discusses species' origins by inference--a logical conclusion of the theory. Ultimately, the book boils down to a likelihood argument: pitting evolution by natural selection against the theory of special creation. In the process, Darwin addressed every major concern that modern evolution naysayers have ever posed. For all their bellowing about the problems of Darwin's argument, you'd think they would have actually read it.
rosekk's review against another edition
5.0
It's hard to separate this book from it's place in culture/history, and treat it as an independent thing to be read, so I'm sure some of my enjoyment and interest in the book is due to my previous exposure to its ideas (in school, documentaries e.t.c.).
As a text, it's surprisingly accessible (especially for an 1800s scientific tract). I haven't studied biology since I was 16 (unless watching the David Attenborough Life series counts as 'studying'), so I half expected some of the book to go over my head a bit. In actual fact, it was pretty easy to follow. Every point was explained clearly enough that someone with relatively basic knowledge of biology can follow it. And it's not just easy to understand; the writing style is pretty compelling. I started out reading it out of a sense of obligation (I felt that any book which had impacted the way we think about the world so much had to be worth reading), but I was soon reading on because I was enjoying it.
In addition to explaining the theory of evolution, the book also provides an interesting window into the scientific community at the time and the kind of work that was going on, as Darwin references other texts (and, helpfully, explains what is relevant about them for his subject, so for those of us who aren't well versed in 1800s geological studies can still follow). It's therefore interesting not just for the science, but also for the historical viewpoint.
As a text, it's surprisingly accessible (especially for an 1800s scientific tract). I haven't studied biology since I was 16 (unless watching the David Attenborough Life series counts as 'studying'), so I half expected some of the book to go over my head a bit. In actual fact, it was pretty easy to follow. Every point was explained clearly enough that someone with relatively basic knowledge of biology can follow it. And it's not just easy to understand; the writing style is pretty compelling. I started out reading it out of a sense of obligation (I felt that any book which had impacted the way we think about the world so much had to be worth reading), but I was soon reading on because I was enjoying it.
In addition to explaining the theory of evolution, the book also provides an interesting window into the scientific community at the time and the kind of work that was going on, as Darwin references other texts (and, helpfully, explains what is relevant about them for his subject, so for those of us who aren't well versed in 1800s geological studies can still follow). It's therefore interesting not just for the science, but also for the historical viewpoint.
libbydmccarthy's review against another edition
3.0
Not "fun", but I think it's good to read the original source of the theory of evolution.